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乙烯信号简史 | “总司令”EIN3 精选

已有 1489 次阅读 2018-12-6 00:19 |小我私家分类:乙烯信号转导简史|体系分类:科研条记|乙烯信号简史

在后面的《乙烯信号简史》系列中,我们曾经对乙烯信号转导王国中的大部门紧张组分举行了细致的先容。但是,仍有一位元老级另外成员还迟迟未曾出面,那便是乙烯信号王国中的总司令转录因子EIN3总司令迟迟不愿出面,并不是由于他耍大牌。相反,固然EIN3在乙烯信号王国中资历老职位地方高,可谓是乙烯信号转导的中流砥柱,但它却事事亲力亲为,深化最费力的下层最伤害的火线,确保指令正确地通报和实行,包管了乙烯信号通报的井井有条和生物体的康健生长

上面,就让我们一同来学习一下EIN3这位怨天尤人的总司令的动人古迹吧。

EIN3是乙烯信号转导通路中的元老一点儿也没有过甚其辞,由于关于EIN3的研讨要追溯到乙烯信号研讨最后始的时期。1995年,Joseph R.Ecker实行室在Genetics上颁发了题为Genetic analysis of ethylene signal transduction in Arabidopsis thaliana: five novel mutant loci integrated into a stress response pathway的文章。研讨职员对拟南芥举行了大范围的诱变和挑选,判定到了一系列乙烯反响非常的渐变体,此中就包罗EIN3渐变体ein3-1ein3-1渐变体的根和下胚轴都体现出对乙烯处置惩罚钝感的表型,进一步经过遗传剖析发明,EIN3作用于EIN2的卑鄙

ein3渐变体的表型【2

1997年,Joseph R.Ecker实行室在Cell上颁发文章Activation of the ethylene gas response pathway in Arabidopsis by the nuclear protein ETHYLENE-INSENSITIVE3 and related proteins,对EIN3的基因和卵白功效举行了细致的剖析。经过图位克隆技能,他们将EIN3基因定位到3号染色体的顶端,进一步联合利用T-DNA拔出渐变体,克隆到了EIN3基因。EIN3编码628个氨基酸,卵白分子大小约为69 kDa。在拟南芥基因组中找到了三个和EIN3序列类似性较高的基因,辨别定名为EIL1EIN3-LIKE1)、EIL2EIL3,它们和EIN3的卵白类似度介于59%-85%之间。EIN3EIL1EIL2都可以互补ein3-1的表型,阐明它们都到场了乙烯的信号转导。将EIN3EIL1辨别在野生型和ein2渐变体中过表达,都可惹起构成型乙烯反响,阐明它们在乙烯信号通路中起正调控作用,并作用于EIN2的卑鄙。亚细胞定位结果表现,EIN3卵白定位于细胞核

EIN3EIL1EIL2都到场乙烯信号转导【2

固然EIN3/EIL1家属的基本信息曾经清晰了,但是它们究竟是怎样到场和调控乙烯的信号转导呢? 随后,Joseph R. Ecker实行室对EIN3/EIL1调控乙烯信号转导的分子机制举行了深化研讨,相干研讨结果于1998年以Nuclear events in ethylene signaling: a transcriptional cascade mediated by ETHYLENE-INSENSITIVE3 and ETHYLENE-RESPONSE-FACTOR1为题颁发在Genes & Development上。经过同源克隆并联合杂交挑选的方法,判定到了EIN3的靶基因ERF1ETHYLENE-RESPONSE-FACTOR1)。ERF1可被乙烯处置惩罚诱导表达,过表达EIN3也可促进ERF1 mRNA的积聚。EMSA实行评释,EIN3/EIL1可以间接联合到ERF1的启动子上。而且,和EIN3过表达转基因株系雷同,过表达ERF1也可惹起构成型乙烯反响。遗传剖析证明,ERF1作用于EIN3及其他乙烯通路组分的卑鄙。ERF1是一个GCC box DNA联合卵白,可以经过辨认卑鄙基因启动子上的GCC box,特异调治乙烯相应基因的表达。

ERF1正调控乙烯反响【3

2003年,Joseph R. Ecker实行室在Cell上颁发文章Plant responses to ethylene gas are mediated by SCFEBF1/EBF2-dependent proteolysis of EIN3 transcription factor,展现了泛素化/卵白酶体介导的卵白降解途径到场乙烯信号转导的新机制。经过芯片挑选并联合酵母双杂实行,他们判定到了两个F-box卵白EBF1/2EIN3卵白互作,介导了氛围条件下泛素化/卵白酶体途径对EIN3的降解。在ebf1/2双突中,EIN3卵白累积,渐变体体现构成型乙烯反响,而过表达EBF1/2会招致EIN3的降解,进而使植株对乙烯钝感。这些结果都阐明,EBF1/2介导的泛素化/卵白酶体通路负调控乙烯的信号转导,而且EIN3是乙烯通路中十分紧张的正调控因子。值得一提的是,这篇文章的一作正是厥后我国乙烯研讨范畴的大牛郭红卫教师。

EBF1/2经过介导EIN3的降解负调控乙烯信号转导【4

经过后面的先容,我们晓得EIN3的同源基因EIL1EIL2也到场了乙烯的信号转导,那么它们能否也受EBF1/2的调控呢?郭红卫教师返国后,继承对EIL到场乙烯信号的分子机制展开了研讨,相干结果于2010年以Ethylene-induced stabilization of ETHYLENE INSENSITIVE3 and EIN3-LIKE1 is mediated by proteasomal degradation of EIN3 binding F-box 1 and 2 that requires EIN2 in Arabidopsis为题,颁发在The Plant Cell上。他们发明,和EIN3雷同,EIL1也可在EBF1/2的介导下被降解,并被乙烯稳固。别的,乙烯处置惩罚可促进EBF1/2卵白的降解,而且这一历程依赖于EIN2,但并不必要EIN3/EIL1。进一步经过遗传剖析证明,固然EIN3/EIL1都到场乙烯的信号转导通路,但是它们的功效也存在分解:EIL1重要影响成年植株的叶片舒展以及茎的伸长,而EIN3重要调控幼苗时期的乙烯反响。因而,EIN3/EIL1是乙烯信号通路中两个重要的转录因子,它们互相协作,配合调治大少数的乙烯反响。

EBF1/2调控EIN3/EIL1的模子图【5

学习了总司令”EIN3的庆幸古迹,我们不难发明,EIN3/EIL1以二人之力,包管了扑朔迷离的乙烯信号转导通路有序举行,它们怨天尤人、全心全意去世尔后已的贡献精力,我们不克不及不为之冲动和佩服。

在这小小的动物细胞里,关于EIN3还会有什么风趣的事变产生呢?敬请等待下期《EIN3风花雪月》!


1Roman, G., Lubarsky, B., Kieber, J. J., Rothenberg, M., & Ecker, J. R. (1995). Genetic analysis of ethylene signal transduction in Arabidopsis thaliana: five novel mutant loci integrated into a stress response pathway. Genetics, 139(3), 1393-1409.

2Chao, Q., Rothenberg, M., Solano, R., Roman, G., Terzaghi, W., & Ecker, J. R. (1997). Activation of the ethylene gas response pathway in Arabidopsis by the nuclear protein ETHYLENE-INSENSITIVE3 and related proteins. Cell, 89(7), 1133-1144.

3Solano, R., Stepanova, A., Chao, Q., & Ecker, J. R. (1998). Nuclear events in ethylene signaling: a transcriptional cascade mediated by ETHYLENE-INSENSITIVE3 and ETHYLENE-RESPONSE-FACTOR1. Genes & development, 12(23), 3703-3714.

4Guo, H., & Ecker, J. R. (2003). Plant responses to ethylene gas are mediated by SCFEBF1/EBF2-dependent proteolysis of EIN3 transcription factor. Cell, 115(6), 667-677.

5An, F., Zhao, Q., Ji, Y., Li, W., Jiang, Z., Yu, X., ... & Zhang, S. (2010). Ethylene-induced stabilization of ETHYLENE INSENSITIVE3 and EIN3-LIKE1 is mediated by proteasomal degradation of EIN3 binding F-box 1 and 2 that requires EIN2 in Arabidopsis. The Plant Cell, tpc-110.


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4 王从彦 杨正瓴 齐金峰 刘振斌

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